27 de septiembre de 2008

Lotka-Volterra: Interdependencia Sistémica

Alfred James Lotka y Vito VolterraVito Volterra (1860-1940), físico y matemático italiano fue catedrático de la universidad de Roma y senador. Su oposición al fascismo y su origen judío significaron la expulsión de su cátedra y de las sociedades científicas italianas. Exiliado en Francia hasta 1939, impartió cursos en distintos países, entre ellos España. Volterra desarrolló la solución a las ecuaciones integrales de límites variables que lleva su nombre y tras la primera guerra mundial, en la que se alistó en el cuerpo de ingenieros, se interesó por la aplicación matemática en la biología, extendiendo y desarrollando la obra del matemático belga Pierre François Verhulst, uno de los “padres” de la ecuación logística que comenté en el post sobre “teoría del caos”, cuando sobre un problema de poblaciones de peces diseñó una ecuación logística sobre el crecimiento de poblaciones competitivas expresada como sistema de dos ecuaciones diferenciales.

Alfred James Lotka (1880-1949), químico, demógrafo y matemático norteamericano de origen ucraniano escribió un libro de Biología teórica y varios artículos sobre procesos oscilantes en Química, en donde de manera independiente a Volterra trabajó con la misma ecuación logística de Verhulst pero con el fin de describir una reacción química en la cual las concentraciones oscilan y estableció el modelo que hoy se conoce con el nombre de ambos Lotka-Volterra y que representa aún la base de los estudios teóricos acerca de la dinámica de poblaciones y otros modelos matemáticos en campos tan diversos como la economía, interdependencia compleja, sostenibilidad, tratamiento de plagas, etc.

El sistema de ecuaciones diferenciales Lotka-Volterra (en adelante Modelo Lotka-Volterra) tiene un interés especial en el campo del Pensamiento Sistémico debido a que reúne dos características clave: aún tratándose de un modelo no lineal es sencilla de modelar con medios informáticos (aunque existen extensiones posteriores para hacerla más “realista”) y hace tangible los conceptos a veces abstractos de interdependiencia y acoplamiento, esenciales desde la perspectiva sistémica pues estas son “características isomorfas” a todos los sistemas. En otro post profundizaré sobre el “isomorfismo”, verdadera madre de todas las batallas para los sistémicos.

El modelo Lotka-Volterra en su forma más simple trata de dos tipos de especies diferentes pero unidas por un fuerte vínculo enmarcado en el más puro darwinismo: una especie presa (peces, conejos, etc.) y otra especie predadora (tiburones, zorros, etc.) comparten un mismo ecosistema. Las premisas de partida son igualmente simples: la especie presa se desenvuelve en un medio sin escasez de alimento (recordemos en la ecuación logística el parámetro lambda) y que la especie presa no tiene otro predador adicional al declarado en el modelo (esto es, si no hubiese ninguna especie predadora, la dinámica poblacional de la especie presa sería la misma que vimos en la ecuación logística). Por otro lado, la especie predadora únicamente consume la especie presa declarada en el modelo y ninguna otra, incluida la propia especie predadora (esto es, en el modelo Lotka-Volterra, como dicen los ecólogos, únicamente existe competencia interespecífica y no competencia intraespecífica o canibalismo). Esto último bien es cierto que atenta contra la teoría de la evolución, puesto que la especie predadora debería estar capacitada para buscar otra especie para cazar cuando desaparece la población de la especie presa, como tampoco es posible la migración para presas o predadores y aunque es posible la existencia de otras especies, no afectan (no compiten) con la interacción a estudiar (a veces en aras de la simplicidad hay que hacer estos sacrificios reduccionistas). Esto significa que el modelo parte de la hipótesis de trabajo de ser un sistema cerrado, como por ejemplo que ambas especies están encerradas en un estanque o en una isla como si se tratara de un reality show al estilo de “Supervivientes” o “Gran Hermano”.

El modelo Lotka-Volterra muestra claramente la interdependencia entre las especies del sistema presa-predador y refleja lo que podemos intuir en el comportamiento cualitativo del modelo sin llegar a visualizarlo numéricamente o gráficamente, esto es, si hay muchos predadores y cazan todas las presas, podemos intuir lo que les pasará a la especie predadora al cabo de pocos periodos (curva logística exponencialmente negativa), mientras que si no hay predadores podemos intuir lo que les pasará a la especie presa al cabo de pocos periodos (curva logística exponencialmente positiva). Lo que ya resulta algo más complejo es que nuestra intuición nos anticipe lo que sucederá en un estadio de cuasi-equilibrio. Es lo que vamos a visualizar ahora, las oscilaciones del sistema y la emergencia de un cierto patrón oscilatorio común en muchos sistemas: atractor de ciclo límite. Vayamos pues a interpretar el Modelo Lotka-Volterra.

Modelo Lotka-Volterra
Donde

x es el número de presas (por ejemplo, peces o conejos);
y es el número de predadores (por ejemplo, tiburones o zorros);
dx/dt and dy/dt representa el crecimiento de las dos poblaciones en el tiempo;
t representa el tiempo, y α, β, γ and δ son parámetros que representan las tasas de crecimiento/decrecimiento y de interacción entre las dos especies, es decir, α representa la tasa de crecimiento de las presas (o tasa de natalidad de las presas), β representa la tasa de eliminación de las presas por parte de los predadores (o productividad de los predadores o eficiencia de captura), γ representa la tasa de eliminación natural de los predadores (o tasa de mortalidad de los predadores) y δ representa la tasa de crecimiento de los predadores como resultado del consumo de presas (o tasa de transferencia energética de las presas a los predadores).

Como se puede observar intuitivamente, la velocidad con que varía la población de presas (x) es proporcional a la población existente en el momento t (a través de la tasa de natalidad) y proporcional al número de interacciones con los predadores (y) (a través de la tasa de captura), es decir, propocional tanto a la población de presas (x) como de predadores (y) en el momento t. Combinando ambos efectos la velocidad de variación de la población de presas será:

Ecuación de las presas
Y la velocidad con que varía la población de predadores (y) es proporcional a la población existente en el momento t (a través de la tasa de mortalidad) y propocional al número de encuentros presa (x) predador (y) (a través de la tasa de transferencia energética), es decir, propocional tanto a la población de presas (x) como de predadores (y) en el momento t. Combinando ambos efectos la velocidad de variación de la población de predadores será:

Ecuación de los predadores
Por otro lado, como he anticipado antes, existen dos interpretaciones intuitivas fácilmente deducibles en el modelo, donde en ausencia de predadores (y), la población de presas (x) crece en forma exponencial positiva hasta saturar la capacidad de carga del ecosistema.

Curva de población de presas en ausencia de predadores
Y, obviamente su contrario, esto es, en ausencia de presas (x), los predadores (y) se extinguen en forma exponencial negativa hasta su extición.

Curva de población de predadores en ausencia de presas
Pero, la gracia y el comportamiento anti-intuitivo del modelo Lotka-Volterra se encuentra cuando los parámetros de interacción β y δ son distintos a cero (además de las tasas de natalidad y mortalidad), es entonces cuando nos encontramos con un sistema de dos ecuaciones acopladas, donde existe retroalimentación porque la variación de uno de los componentes del sistema afecta al segundo componente que a su vez afectará al primero. Es en este punto crucial donde se encuentra la “madre del cordero” del modelo, pues nos descubre sutilmente la emergencia de una propiedad sistémica de (si me permiten la expresión) “interés común” para ambas especies: su inter-dependencia. Pues, de algún modo, las presas “dependen” de los predadores para evitar la maldición Malthusiana que supondría una superpoblación que superase la capacidad del carga del ecosistema, a la vez que los predadores “dependen” de las presas para sobrevivir, reproducirse y evitar su desaparición.

Aquí es donde comienza lo interesante desde el punto de vista cualitativo y donde Volterra descubrió algunas propiedades dignas de mencionar.

El Principio de Volterra

La primera propiedad se denominaría con el tiempo Ley de la periodicidad de Volterra que viene a decir que el cambio de los tamaños poblacionales de ambas especies (presa y depredadora) son periódicos, en efecto:

Periodicidad de Volterra
Otra propiedad interesante y anti-intuitiva es la Ley de Conservación de los Promedios. Según ésta ley los promedios de los tamaños poblacionales de la especie presa (x) y de la depredadora (y) son independientes de su tamaño inicial y, calculados en un periodo son α/β y γ/δ.

Y, tal vez la propiedad más anti-intuitiva es la Ley de la perturbación de los promedios, más conocida como el “Principio de Volterra”, que viene a decir que si las poblaciones de ambas especies son destruidas a una razón proporcional a su tamaño poblacional, el promedio de las presas aumenta, mientras que el de los predadores disminuye. El “Principio de Volterra” tiene importantes implicaciones en el uso de insecticidas que destruyen tanto a los insectos predadores como a sus insectos presa. Pero no termina ahí su aplicación, de ahí su interesante “fertilidad cruzada” como sucede con otros isomorfismos, pues el mismo principio es aplicable en campos tan diferentes como medicina, policial, militar, económica, ciclo producción-consumo, etc. en general allí donde exista un sistema acoplado de dos componentes (o más) y se decida la intervención indiscriminada sobre todos los componentes del sistema puede alterar profundamente el equilibrio pre-existente y en la mayoría de ocasiones provocar resultados inesperados o contraproducentes si no se ha tenido en cuenta esta sutil inter-dependencia entre los componentes del sistema. Es decir, por ejemplo, si la proliferación de una plaga (presas) es controlada mediante procedimientos naturales por otra especie (predadores), existe cierto equilibrio entre ambas como hemos podido comprobar (oscilaciones periodicas). Si, por otro lado, en cierto momento se decide la aplicación de un insecticida para acabar con la plaga sin tomar en cuenta que éste también mata a los predadores el resultado será según el “Principio de Volterra” que, en promedio, la plaga aumenta y, también en promedio, la especie con la que se controlaba disminuye. En efecto, suponiendo por ejemplo una perturbación (eliminación) en ambas especies del orden del 90% en el periodo 40 y del 80% en el periodo 41, observaremos como la plaga (la especie presa en este caso) se recupera más rápidamente que la especie que la regulaba (la especie predadora de la plaga), alterando sustancialmente el equilibrio pre-existente y con ello los dos atractores de ciclo límite. Tener en cuenta el “Principio de Volterra” es crucial para el diseño de plaguicidas, de modo que focalicen su efecto letal sobre la especie-plaga y minimicen los daños colaterales en los predadores naturales. Esto es algo que se tiene muy en cuenta en la industria farmacológica con el concepto de diana terapéutica en el tratamiento del cáncer y otras enfermedades para evitar en lo posible que los fármacos ocasionen daños colaterales en el sistema inmunológico.

Principio de Volterra
Retomando la propiedad isomorfa del Modelo Lotka-Volterra he mencionado deliberadamente otras aplicaciones en el ámbito policial, militar, económica, etc. ¿Por qué policial?. A pocos estrategas policiales se les escapa que el fenómeno mafioso implica, desde un punto de vista presa-predador, un control indirecto sobre pequeños delitos (predadores pequeños) a cambio de la presencia permisiva de un delito mayor (extorsión continuada). No es ningún secreto que todas las policías del mundo saben o intuyen que los predadores grandes (delincuentes organizados) “mantienen a raya” en su territorio a los predadores pequeños (delincuentes no organizados). Si un estratega policial decidiera por su cuenta y riesgo, a lo “Batman”, terminar con la extorsión mafiosa (eliminar a los predadores mayores), debería saber o intuir que al poco tiempo los pequeños delincuentes (predadores pequeños) se harán dueños de las calles, pues ante la ausencia de sus predadores naturales (mafia organizada) crecerán en número y fechorias, tal vez hasta constituir “por evolución”, en otra mafia organizada. Por favor, no estoy diciendo con esto que la policía mantenga el status-quo y no actúe contra los mafiosos y extorsionadores, pero sí que tenga en cuenta que el vacío de poder dejado por los mafiosos detenidos debe ser reemplazado por más presencia policial o de lo contrario el éxito policial será efímero.

No terminan aquí los isomorfismos del Modelo Lotka-Volterra. ¿Por qué digo también en el campo militar?. Pongamos que hablo de Afganistán. Pongamos que hablamos de intervenir para eliminar del “sistema afgano” a una especie predadora (los talibanes) que someten a su especie-presa (el pueblo afgano) a una fuerte dictadura ideológica de toda índole y en particular contra las mujeres. Pasado el tiempo y eliminados por intervención externa (recordemos el plaguicida del ejemplo anterior) a los predadores-talibanes ¿quién sigue sometiendo a la especie-presa (el pueblo afgano en general y las mujeres afganas en particular) a una dictadura ideológica similar a los talibanes?. Evidentemente otros predadores han ocupado el espacio dejado por los predadores-talibanes (clanes tribales, traficantes de heroína, etc). El agente externo que actúo de plaguicida (la OTAN de acuerdo con el mandato de la ONU) contra los predadores-talibanes no previó que otro predador secundario (antes sometido por el predador ahora eliminado) sucedería al predador primario.

Por último, ¿por qué digo también en el campo económico?. El debate actual sobre la crisis financiera y sobre el desacoplamiento (decoupling) de países y economías es muy interesante analizarlo a la luz del modelo Lotka-Volterra, pues, como hemos visto anteriormente, el modelo representa un paradigma de interdependencia y acoplamiento. Así, cuando algunos países desearían (otra cosa es que puedan) tener una economía desacoplada (léase ser inmune a la crisis) de los países centrales de la crisis financiera (léase EE.UU. y Reino Unido principalmente, aunque también la zona Euro), lo que están manifestando es algo virtualmente imposible si hasta hoy mismo su economía real (léase sistema productivo) está acoplada a la de los países en crisis financiera. En otras palabras, el acoplamiento y desacoplamiento económico entre países y regiones no se cambia ni se improvisa de un día para otro. Si somos zorros y en nuestro ecosistema quedan pocos conejos y sólo conejos, es difícil que podamos desacoplarnos de los conejos y tengamos otra especie presa alternativa a la cual acoplarnos como especie predadora. Cuando algunos expertos dicen que con la actual crisis financiera China e India pueden sustituir a EE.UU. y Europa como motor de la economía mundial por el hecho de que ambos países crecen con dos dígitos, no están teniendo en cuenta que las economías de los países asiáticos están acopladas enormemente a las de EE.UU. y Europa, a las que deben en gran parte su alto crecimiento, de modo que no va ser fácil que la enorme capacidad productiva asiática, primero, se desacople del enorme mercado de consumo que supone EE.UU. o Europa, y segundo, encuentre otra zona económica de alto consumo a la cual acoplarse en una relación interdependiente de producción-distribución-consumo. ¿El mercado interno asiático podría servir de motor económico?. Tal vez dentro de una o dos generaciones, cuando además de multimillonarios, las economías asiáticas sean capaces de generar y abastecer a una clase media voluminosa que sustituya en gran medida el mercado exterior. Mientras tanto, me temo, si la crisis financiera finalmente contagia a la economía real reduciendo significativamente el consumo en EE.UU. y Europa, en China, India y resto de países asiáticos lo van a pasar mal, porque para bien (y para mal) sus sistemas productivos están acoplados a los sistemas de distribución y consumo de Occidente.

Es decir, aplicando el Modelo Lotka-Volterra y sus extensiones (más de una especie predadora, competencia intraespecífica, etc.) resulta evidente este fenómeno de sustitución de predadores. En estos casos, policial, militar, económico, etc. el principio de Volterra se aplica igualmente, sea para la relación presa-predador o presa-predador-predador, es decir si intervenimos (para perturbar) un ecosistema (biológico, empresarial, policial, militar, económico, etc.) antes debemos tener presente las sutiles interacciones (acoplamientos) entre las diferentes especies/roles o de lo contrario nos encontraremos con situaciones desagradables en la post-intervención.

Por último pero no menos importante es contemplar la Ley de la periodicidad de Volterra con el prisma del concepto del atractor de ciclo límite. Esto se consigue al graficar las soluciones x(t) e y(t) en forma paramétrica en el espacio de fases (x,y), obtenemos la superposición de dos funciones oscilatorias que podemos graficar mediante un típico diagrama de dispersión. En efecto, si observamos el ciclo poblacional de las presas en función del ciclo poblacional de los predadores comprobaremos un patrón gráfico típico en el comportamiento de muchos sistemas.

Atractor de ciclo límite en presas
Igualmente, observaremos el mismo fenómeno en el ciclo poblacional de los predadores en función del ciclo poblacional de las presas

Atractor de ciclo límite en predadores
Y, para observar la combinación de ambos atractores, superponemos ambos ciclos en la misma gráfica. Al observar estos atractores podemos interpretar que desprenden cierto significado, incluso cierta belleza y armonía. Efectivamente, desde una perspectiva teleológica el ecosistema parece estar dirigido, como si una mano invisible adamsmithiana mantuviera el equilibrio del sistema dentro del ciclo límite. Aunque desde una perspectiva sistémica podemos interpretar ese ciclo límite como una regularidad típica de los procesos de auto-organización y una propiedad emergente del Modelo Lotka-Volterra. Un tema, la auto-organización como propiedad emergente de los sistemas complejos, tan apasionante que prometo dedicar un post y profundizar en sus implicaciones.

Atractores de ciclo límite superpuestos
Otras extensiones del modelo Lotka-Volterra se pueden desarrollar para hacer más realista el modelo, por ejemplo incorporando límites a la capacidad de carga del ecosistema para limitar el número de presas, o también incorporando competencia intraespecífica dentro de la especie predadora (canibalismo) o más recientemente incorporando otras especies predadoras de segundo y tercer orden (predadores de predadores, etc.). Otro aspecto interesante del modelo Lotka-Volterra es que nos introduce en el ámbito de una de las ecuaciones no lineales más sencillas de modelizar con las técnicas de la Dinámica de Sistemas en la que profundizaré en próximos post y en donde la comprensión de los resultados anti-intuitivos como fruto de las interacciones existentes en el sistema nos conducen a una nueva forma de pensar y abordar la complejidad. Con el modelo Lotka-Volterra se nos abre todo un mundo de posibilidades para observar la realidad de los sistemas vivos (sistemas económicos incluidos) como si de un simulador de vuelo se tratara y en donde la clave de la comprensión se encuentra en la capacidad de perturbar el modelo para extraer conclusiones, propiedades, principios y nuevas intuiciones de orden cualitativo para entender más profundamente el comportamiento de sistemas complejos.

Como ya hice anteriormente con la ecuación logística considero que estos modelos matemáticos se entienden mejor si se practican mediante simulaciones con la ayuda de una hoja electrónica. A tal fin he trasladado a una hoja Excel el modelo Lotka-Volterra para realizar simulaciones y observar la evolución de las poblaciones presa y predador en función del tiempo y los parámetros iniciales, así como para observar el Principio de Volterra (perturbando el sistema) y los atractores de ciclo límite. A practicar pues: Ecuación Lotka-Volterra en Excel


Para saber más: Ecuación Lotka-Volterra en Wikipedia [inglés]

Alfred James Lotka en Wikipedia [inglés]

Vito Volterra en Wikipedia [inglés]

Isomorfismo en Wikipedia [castellano]

Atractor en Wikipedia [castellano]


10 comentarios:

JOAKO dijo...

Fascinante, este método se podria utilizar para describir el comportamiento del mercado de valores (compradores/vendedores)y aberigüar que elemento a desestabilizado el mercado, además si como expones un insecticida puede crear perturbaciones no deseadas en el sistema, el plan del gobierno USA puede actuar como un insecticida, haciendo que el mal se corrija a la corta, pero con efectos menos predecibles a medio plazo.Si los sistemas son similares y este método se puede aplicar a la economía, ¡hay economistas en ello?

fafa dijo...

Que asombroso! Buscando algo acerca del Modelo de Volterra, tengo que hacer un trabajo para la materia Modelado y simulación de la universidad, me vengo a encontrar que no es sencillamente un modelo matemático (abstracto), sino algo mucho más empírico

Excelente artículo :)

José Monzó Marco dijo...

Joako y Fafa, muchas gracias por vuestos comentarios, son estimulantes y motivan a seguir investigando y reflexionando.

Un saludo sistémico.

Raquel dijo...

Hola esoy estudiando los modelos de LotKa -Volterra y me gustaria saber si me puede explicarpor que sonperiodicas. Mi problema es que partiendo de X(t)=x(t+T) y lo mismo con la y demostrar que cumplen el mismo problema de valores iniciales y como segun un teorema las ecuaciones de L.V: tienen solucion unica, se cumple que X=x e Y=y. No se si me he explicado. Si sabe la respuesta le ruego que me conteste. Gracias

José Monzó Marco dijo...

No sé si he entendido tu pregunta, pero creo que lo que buscas está relacionado con la co-dependencia de ambas curvas o especies. Si no existiera esa co-dependencia entre X e Y no habría la periodicidad que se manifiesta. En otras palabras, la igualdad que escribes X(t)=x(t+T) no contiene periodicidad, pues en un sistema acoplado como es el modelo Lotka-Volterra, las trayectorias de X e Y no son independientes.

Ramon.M.S. dijo...

Economia vs nueva economia,
LA TRAYECTORIA ACADÉMICA Y LAS APORTACIONES CIENTÍFICAS DEL PROFESOR JOSÉ MANUEL NAREDO

http://www.ub.es/geocrit/pig-08.htm#2

http://www.youtube.com/watch?v=ZyVGEpHnINA&feature=related

Anónimo dijo...

Muchas gracias, necesitaba una explicación sencilla sobre este modelo matemático y otras mil por el archivo exel, muchas gracias.

Anónimo dijo...

Puro darwinismo , pura ciencia ficcion.

demostrar que las forzadas interpretaciones darwinianas se aplican al sistema imperialista capitalista, es absurdo puesto que ese es precisamente el origen del darwinismo.

Anónimo dijo...

Este método se ha usado en la economía desde 1939...

Jorge Ramiro dijo...

Desde chico me han gustado mucho los números y por eso matematica siempre ha sido mi materia favorita. Hoy en dia trato de practicar ecuaciones muchas veces para que cuando llega la época de los exámenes no tener problemas al resolver los ejercicios